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受精及受精卵发育、输送与着床
当精液射入阴道内,精子离开精液,经宫颈管进入子宫腔及输卵管腔,精子顶体表面的糖蛋白被生殖道分泌物中的α、β淀粉酶降解,同时顶体膜结构中胆固醇与磷脂比率和膜电位发生变化,降低顶体膜稳定性,此过程称为精子获能(capacitation),需7小时左右。人精子获能的主要部位是在子宫腔和输卵管腔。卵子从卵巢排出,经输卵管伞部进入输卵管内,停留在输卵管壶腹部与峡部连接处等待受精。男女成熟生殖细胞(精子和卵子)的结合过程称为受精(fertilization)。受精发生在排卵后12小时内,整个受精过程约需24小时。当精子与卵子相遇,精子头部顶体外膜与精细胞膜顶端破裂,形成小孔释放出顶体酶(含顶体素、玻璃酸酶、酯酶等),溶解卵子外围的放射冠和透明带,称为顶体反应(acrosome reaction)。借助酶的作用,精子穿过放射冠和透明带。只有发生顶体反应的精子才能与次级卵母细胞融合,精子头部与卵子表面接触时,卵子细胞质内的皮质颗粒释放溶酶体酶,引起透明带结构改变,精子受体分子变性,阻止其他精子进入透明带,这一过程称为透明带反应(zona reaction)。透明带反应保证人类单卵子受精。已获能的精子穿过次级卵母细胞透明带为受精过程的开始,穿过透明带的精子外膜与卵子胞膜接触并融合,精子进入卵子内。随后卵子迅即完成第二次减数分裂形成卵原核,卵原核与精原核融合,核膜消失,染色体相互混合,形成二倍体的受精卵(zygote),完成了受精过程。形成受精卵标志诞生新生命。
受精后30小时,受精卵借助输卵管蠕动和输卵管上皮纤毛推动向宫腔方向移动。同时开始进行有丝分裂,称为卵裂(cleavage),形成多个子细胞,称为分裂球(blastomere)。受透明带限制,子细胞虽增多,并不增大,适应在狭窄的输卵管腔中移动。受精后50小时为8细胞阶段,至受精后72小时分裂为16个细胞的实心细胞团,称为桑葚胚(morula),随后早期胚泡(early blastocyst)形成。受精后第4日早期胚泡进入宫腔。受精后第4日早期胚泡的透明带消失,总体积迅速增大。继续分裂发育,晚期胚泡(lateblastocyst)形成。
受精后第6~7日晚期胚泡透明带消失后逐渐埋入并被子宫内膜覆盖的过程,称为受精卵着床(implantation),也称为受精卵植入(imbed)。受精卵着床需经过定位(apposition)、黏附(adhesion)和穿透(penetration)3个过程。定位是指着床前透明带消失,晚期胚泡以其内细胞团端接触子宫内膜,着床部位多在子宫后壁上部;黏附是指晚期胚泡黏附在子宫内膜后,滋养细胞开始分化为两层,外层为合体滋养细胞层,内层为细胞滋养细胞层;穿透是指合体滋养细胞分泌蛋白溶解酶,溶解子宫内膜细胞、间质及血管,完全埋入子宫内膜中且被内膜覆盖。受精卵着床必须具备的条件有:①透明带消失;②胚泡细胞滋养细胞分化出合体滋养细胞;③胚泡和子宫内膜同步发育且功能协调;④孕妇体内有足够数量的孕酮,子宫有一个极短的敏感期允许受精卵着床。此外,由受精后24小时的受精卵产生的早孕因子(early pregnancy factor)能抑制母体淋巴细胞活性,防止胚泡被母体排斥,并发现环磷酸腺苷(cyclic adenosine monophosphate,cAMP)能促使子宫组织合成DNA,有利于受精卵着床。
受精卵着床后,子宫内膜迅速发生蜕膜变,致密层蜕膜样细胞增大变成蜕膜细胞。按蜕膜与胚泡的部位关系,将蜕膜(decidua)分为3部分:①底蜕膜(basaldecidua):是指与胚泡极滋养层接触的子宫肌层的蜕膜,以后发育成为胎盘的母体部分。②包蜕膜(capsular decidua):是指覆盖在胚泡表面的蜕膜,随胚泡发育逐渐突向宫腔,这部分蜕膜高度伸展,缺乏营养而逐渐退化,在妊娠14~16周因羊膜腔明显增大,使包蜕膜和真蜕膜相贴近,包蜕膜与真蜕膜逐渐融合,分娩时这两层已无法分开,宫腔功能消失。③真蜕膜(true decidua):是指底蜕膜及包蜕膜以外覆盖子宫腔其他部分的蜕膜。
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